The objective of this study was to clarify biomechanical properties of leaf blades of herbage grasses and these effects on grazing behaviour of sheep, and to analyze the three-directional biting forces and biting impulse associated. It was hypothesized that the higher intake rate by grazing animal would be positively related to the ease to harvest grass leaves with low breaking strength.

　The morphological characteristics such as cross-sectional area, DM weight, leaf length, width, DM density were measured in leaf blades of herbage grasses. Bending, tensile and shearing strengths as biomechanical properties were measured in leaf blades of herbage grasses. Seasonal change in biomechanical properties was studied in leaf blades of festulolium ( Festulolium loliaceum ), a hybrid between meadow fescue ( Festuca pratensis ) and perennial ryegrass ( Lolium perenne ) and cultivars of perennial ryegrass. Biomechanical properties at different parts of leaf blades were also examined in orchardgrass ( Dactylis glomerata ) and tall fescue ( Festuca arundinacea ).

　Grazing trials were conducted to clarify the effects of biomechanical properties of grass leaf blades on sheep grazing behaviour. Two kinds of grass materials such as basal and middle parts of leaf blades of orchardgrass, and diploid and tetraploid cultivars of perennial ryegrass were used.

　The following results were obtained:

　1) Morphological and biomechanical properties of leaf blades varied broadly between 20 grass species. There was no consistent tendency of seasonal variation in the biomechanical properties of festulolium and cultivars of perennial ryegrass.

　2) Shearing toughness at a collar was significantly higher than that at other organs. Tensile strength and stress at leaf blade were significantly higher than those at other organs.

　3) The biomechanical properties apparently decreased from the basal to the apical positions along leaf blades of orchardgrass and tall fescue regardless of the sizes of cross-sectional area.

　4) The midrib showed higher values of biomechanical properties than leaf wing at all four positions along a leaf blade. It is suggested that the midrib may provide structural support for leaf erectness in greater extent.

　5) Maintenance of interior angle in a leaf blade of orchardgrass was very important for a creation of high bending strength. The bulkier midrib in a leaf blade of tall fescue was considered to be a main component to support leaf blade without the contribution from the interior angle.

　6) Bending, tensile and shearing strengths were 8.5, 2.4 and 1.9 times, respectively, higher at the basal part than the middle part of a leaf blade of orchardgrass. Similarly, those strengths were 2.9, 1.5 and 1.5 times, respectively, higher in tetraploid than diploid cultivar of perennial ryegrass. Tensile stress and shearing toughness were greater in the diploid cultivar than tetraploid cultivar.

　7) The biting forces used by sheep were similar throughout grazing treatments. When sheep grazed the basal parts of leaf blades of orchardgrass, sheep used additional horizontal forces, particularly with backward/forward direction. There was no significant difference between the two cultivars of perennial ryegrass in the three-directional biting forces used by sheep. Sheep tended to graze leaf blades of the tetraploid of perennial ryegrass by more number of bites during shorter period, resulted in greater DM intake compared to the diploid cultivar of perennial ryegrass.

　8) Observed biting forces used by sheep agreed well with the estimated values calculated from the corresponding number of grazed leaves and shearing strength per single leaf. However, the estimated values from tensile strength were more than ten times higher than biting forces used by sheep. The results suggest that shearing force may play an important role in grazing grass leaf blades by sheep. Sheep seem to recognize biomechanical properties of leaf blades prior to prehension and to adjust biting force and the leaf number into a mouth through the bending strength of the leaves.

（和訳）

　イネ科牧草葉身のバイオメカニクス的な特性と、これらの特性がヒツジの採食行動におよぼす影響を明らかにし、 さらに、3方向のバイト強度と関連する力積を測定することを目的として本研究を行った。 放牧家畜による高い摂取速度は、破断強度が低いイネ科牧草葉身の食べやすさと正の相関がある、という仮説を立てて実験を行った。

　葉身の形態上の特徴として、断面積、DM重、葉身の長さと幅、密度を2イネ科牧草葉身について測定した。 バイオメカニクス的な特性として、曲げ、引張り、せん断強度をイネ科牧草葉身について測定した。 また、メドウフェスク( Festuca pratensis )とペレニアルライグラス( Lolium perenne )の雑種である フェストロリウム( Festulolium loliaceum )とペレニアルライグラスの品種について、 バイオメカニクス的な特性の季節変動を調査した。 さらに、オーチャードグラス( Dactylis glomerata )とトールフェスク( Festuca arundinacea )の葉身の 異なる部位におけるバイオメカニクス的な特性も測定した。

　イネ科牧草葉身のバイオメカニクス的な特性がヒツジの採食行動に及ぼす影響を明らかにするために、採食実験を行った。 実験には、オーチャードグラス葉身の基部と中間の部位、および、ペレニアルライグラスの2倍体と4倍体の葉身を使用した。

　以下のような結果が得られた。

　1) 葉身の形態およびバイオメカニクス的な特性は、測定したイネ科植物20種の間で大きな差が見られた。 フェストロリウムとペレニアルライグラス品種のバイオメカニクス的な特性の季節変動について一定の傾向は認められなかった。

　2) オーチャードグラスとトールフェスクの苗条の3部位 (葉身、葉襟、葉鞘) において、バイオメカニクス的な特性を測定した。 せん断靭性は他の部位よりも葉襟において有意に高かった。 引張り強度とストレスは他の部位よりも葉身において有意に高かった。

　3) オーチャードグラスとトールフェスクの1枚の葉身について、 基部から先端にかけてバイオメカニクス的な特性は明らかに低下し、断面積の大きさはほとんど影響しなかった。

　4) オーチャードグラスとトールフェスクの1枚の葉身について、主脈のバイオメカニクス的な特性は高かった。 また、主脈は葉身の直立性を支える基本的な器官となっていることが示唆された。

　5) オーチャードグラスとトールフェスクの葉身の断面において、内向きの角度が曲げ強度におよぼす影響を調査した。 オーチャードグラスの葉身では、内向きの角度を維持することにより、大きな曲げ強度を生みだしていた。 一方、トールフェスクの葉身では、内向きの角度を維持しておらず、非常に大きな主脈自体が、葉身を支えていると考えられた。

　6) オーチャードグラス葉身の曲げ、引張り、せん断強度は、中間部に比べて基部の方がそれぞれ8.5、2.4、1.9倍高い値を示した。 同様に、それらの強度は、2倍体に比べて4倍体の方がそれぞれ2.9、1.5、1.5倍高い値を示した。 引張りストレスとせん断靭性は、4倍体に比べて2倍体の方が高い値を示した。

　7) ヒツジが使ったバイト強度は、各種の処理区においてほぼ同様の値を示した。 ヒツジは、オーチャードグラス葉身の基部を食べる時、水平方向の強度、特に、手前または向側の強度、を大きく使って採食した。 ヒツジが使用した3方向のバイト強度について、ペレニアルライグラスの2品種の間には有意な差はなかった。 ヒツジがペレニアルライグラスの4倍体を採食する時、より短い時間でバイト数を多くする傾向が見られ、 このような方法により結果として2倍体より大きなDM採食を達成していた。

　8) 採食する時にヒツジが使った観察されたバイト強度は、 ヒツジが1バイトで採食した葉数と1枚の葉のせん断強度から計算で求めた推定値とよく一致した。 一方、同様の方法で引張り強度を用いて計算すると、推定値はヒツジが使った観察されたバイト強度の10倍以上も大きい値となった。 このような結果から、ヒツジはイネ科牧草葉身を採食する時にせん断の力を主に使っていると推察された。 ヒツジは、まず葉身の曲げ強度を感知することで、葉身を破断する前に葉身のバイオメカニクス的な特性を認識し、 バイト強度と口に入れる葉数を調整しているものと推察された。