The knowledge of the beneficial balances among minerals under nutrient- deficiency-stress may reduce the adverse effects of mineral deficiency in crops and increase the tolerance of plants to adverse conditions. Several hydroponical experiments were conducted with barley ( Hordeum vulgare L. cv. Minorimugi) in phytotron or green house. The interactions between P and Fe or Zn on mineral nutrition and physiology of plants under -Fe and +Fe conditions were studied. The objectives were to examine the effect of :
(1) low P on phytosiderophores (PS) release from roots, PS accumulation in roots, (2) PS on absorption and translocation of Fe or Zn in plants under low P and +Fe or -Fe condition. (3) low P on the distribution of minerals in -Fe plants.

　The results showed that P deficiency (5 and 0.5 μMP) decreased growth without significant effect on the concentrations of minerals, such as K, Ca, Mg, Cu, and Zn, in shoots and roots, and those of Fe and Mn in shoots. The concentrations of Mn and Fe in roots were higher in lowest P (0.5 μMP) condition. The low P condition (50, 5, and 0.5 μMP) in -Fe media alleviated Fe chlorosis, reduced PS release, and increased the growth of the plants. A short-term -P treatment in the -Fe medium, after the induction of Fe chlorosis in leaves and the activation of PS release by the roots, caused the greening of chlorotic leaves and increase of PS release by roots. Chlorophyll index of leaves was not reliable for predicting Fe status and PS release, because PS release of +P and -P plants was largely different in spite of similar Fe concentration of the shoots. These results suggested a physiological competition between P and Fe in plant tissues. Chlorosis of the plants under -Fe conditions were not due to low concentration of Mg or Fe, but to the high P condition (500 μMP) that may repress the translocation of Fe from roots to shoots. The concentrations of the macronutrients, such as K, Ca, and Mg, and those of the micronutrients, such as Fe, Mn, Zn, and Cu, in shoots were not significantly affected in -P plants as compared to +P plants under -Fe conditions. However, the -P treatment may induce a mobilization of Fe within the plants resulting in higher Fe content in roots and old leaves. It was considered that the lower Fe/P ratio of the plants grown under 500 μM P (control) and -Fe conditions may be a major factor in the induction of Fe chlorosis. Low P status of roots and leaves of -Fe plants may enhance the remobilization of Fe which may be resulted in higher Fe/P in the plant tissues.

　The flow of xylem sap from roots to shoots was largely decreased in plants under P- deficient and -Fe conditions. Consequently, the concentrations of macronutrient, such as K, Ca, and Mg, and those of the micronutrients were higher in the xylem sap of low P plants than in that of high P (500 μM P) plants under -Fe conditions. The results showed that metal micronutrients, such as Fe, Mn, and Zn, translocated more under lower P (5, 0.5 μM) condition which may affect the greening of the leaves.

　In feeding experiment with ⁵⁹Fe and PS, plants grown under high P (control) and -Fe condition with Fe chlorosis had higher absorption activity of ⁵⁹Fe than the plants of the low P and -Fe media without Fe chlorosis in the presence and absence of PS.

　Phytosiderophore enhanced the absorption of ⁵⁹Fe and its translocation from roots to shoots regardless of the P level of the media. Though the absorption of ⁵⁹Fe was higher in high P (control) plants, its translocated amounts to shoots were similar for both low and high P plants because the relative translocation was higher in the low P plants. The relative translocation of ⁵⁹Fe to shoots was enhanced by PS in low P (0.5 μMP) condition. It was suggested that much of the Fe of plants under high P and -Fe conditions might accumulate in roots. The lower relative translocation rate of Fe in high P (control) plants may be induced by the physiological inactivation of Fe in the roots.

By contrast, the low P and +Fe plants absorbed higher amounts of ⁵⁹Fe than high P (control) and +Fe plants, but the relative translocation rate of ⁵⁹Fe to shoots was similar for both high and low P plants. The presence of PS in the rhizosphere enhanced the absorption of ⁵⁹Fe and its translocation in +Fe plants at all the P levels of the media. Apoplastic ⁵⁹Fe content in roots of +Fe plants in low P media were reduced by PS. It was indicated that PS effectiveness on Fe chelating and transporting activities occurred in -Fe and +Fe plants. The response of other crops to PS should also be examined in the future. The presence of citrate or ethylene diamine-tetraacetic-acid (EDTA) in the -Fe media did not affect the absorption and translocation of ⁵⁹Fe in plants either under control (500 μMP) or low P (50 μMP) conditions. However, citrate enhanced the relative translocation rate of ⁵⁹Fe of the low P (50 μMP) plants as compared to that of control plants. It was suggested that citrate might also be involved in Fe translocation under low P and -Fe conditions. The form of Fe in xylem sap of low P plants and the mechanism of the enhanced relative translocation rate of Fe by citrate under low P and -Fe conditions needs to be clarified.

　In feeding experiments where +Fe or -Fe plants grown with varied medium P concentrations were fed with ⁶⁵Zn with or without PS. Low P condition of the media did not affect the absorption of ⁶⁵Zn as compared to control condition regardless of the plant Fe status. These results showed no relationship between medium P concentration and Zn absorption.

　However, low P status depressed the translocation of ⁶⁵Zn and its relative translocation to shoots of both +Fe and -Fe plants. Therefore, P deficiency may induce high Zn accumulation in roots resulting from reduced Zn translocation to shoots. The decreased Zn translocation in plants by P deficiency has not been reported and out of the common understanding that higher P condition induced low Zn translocation to shoots. The mechanism of the P-Zn interaction in plants under P-deficient condition needs to be examined.

　Addition of PS to the media affect +Fe and -Fe plants differently in ⁶⁵Zn absorption and translocation. The absorption and translocation of ⁶⁵Zn, and the apoplastic ⁶⁵Zn content in roots of the +Fe plants were enhanced by PS regardless of the P concentration of the media. The above parameters were not affected by PS in -Fe plants. It was suggested that PS activity on Zn absorption and translocation in plants may vary depending on the Fe status of the plants. Though PS is known to convey Fe, function of PS for carrying Zn has not been much documented. Effectiveness of PS on Zn uptake and translocation was shown in +Fe plants but not in -Fe plants. The mechanism by which PS enhanced Zn absorption in +Fe plants needs to be conducted. Further investigations of the relationship with P and micronutrients are necessary.

（和訳）

　養分欠乏ストレス無機栄養の有益なバランスについての知識が作物の養分欠乏の害作用を軽減し植物の不良条件への耐性を増加させるだろう。 人工気象室と温室でいくつかのオオムギの水耕実験が行われた。 植物の無機栄養生理学上でのリン（P）と鉄（Fe）または亜鉛（Zn）の相互関係が－Feと＋Fe条件下で研究された。 この研究の目的は(1)低Pが根のムギネ酸類（PS）分泌に与える効果(2)PSが低Pで＋Feまたは－Fe条件の植物におけるFeとZnの吸収と移行に対する効果　 (3)－Fe植物の栄養素の分配に対する低Pの効果を調べることであった。

　結果はP欠（5, 0.5 μMP）が成長を減少させたが、K, Ca, Mg, Cu, Znなどの栄養素の地上部や根の濃度に有意な影響を与えなかった。 根のMnとFeの含量は最低P（0.5 μMP）条件で高かった。 －Fe培地における低P条件（50, 5, 0.5 μMP）Feクロロシスを軽減し、PS分泌を減少させ、植物の成長を促進した。 葉のFeクロロシスと根のPS分泌を誘導した後の短期－Fe、－P処理は葉のクロロシス葉を緑化させ根のPS分泌を増加させた。 葉のクロロフィル指標はFe栄養状態とPS分泌を予想するために役立たなかった。 それは、＋P植物と－P植物のPS分泌は葉のFeがほぼ同じであるにも関わらず大きく異なったからである。 これらの結果は植物組織のPとFeの生理的競合を示唆していた。 －Fe条件での植物のクロロシスはMgやFe濃度が低いためではなく高P条件によるものであり、 それが根から地上部へのFeの移行を抑制するのであろう。 地上部のK, Ca, Mgなどの多量必須元素とFe, Mn, Zn, Cuなどの微量必須元素は－Fe条件下では＋P植物に比べて－P植物で差がなかった。 しかし、－P処理は植物体内のFeを可動化し、根や古葉の高いFe含量をもたらすのであろう。 －Feと500 μMP(対照区)で生育した植物の低いFe／P比がFeクロロシスの誘導の主たる要因であると考えられた。 －Fe植物の根や葉の低P状態はFeの再可動化を高め、その結果、植物組織の高いFe／P比をもたらすのであろう。

　根から地上部への導管溢泌液の流れは－P、－Fe条件の植物で大きく減少した。 結果として、K, Ca, Mgなど多量必須元素と微量必須元素の濃度は－Fe条件での高P植物よりも低P植物で高かった。 結果はFe, Mn, Znなどの金属微量必須元素は低P条件でより地上部へ移行し、それが葉の緑化に影響したかもしれないことを示した。

　⁵⁹FeとPSの投与実験において、Feクロロシスを示す高P(対照区)、－Fe条件で生育した植物は、 Feクロロシスを示さない低P、－Fe培地の植物より投与PSの有無に関わらず高い⁵⁹Fe吸収活性を示した。

　PSは培地のP濃度に関わらず^５９Fe吸収とその地上部への移行を高めた。 ⁵⁹Fe吸収は高P（対照区）で高かったが、地上部への移行量は高P、低Pで同等であった。 それは相対移行率が低P植物で高かったことによる。 ⁵⁹Feの相対移行率は低P条件（0.5 μMP）でPSにより高められた。 高P、－Fe条件下の植物のFeの多くは根に蓄積することが示唆された。 高P植物の低いFeの相対移行率は根におけるFeの生理的不活性化に誘導されるのであろう。

　対照的に、低P、＋Fe植物は高P、＋Fe植物より多量の⁵⁹Feを吸収した。 しかし、⁵⁹Feの地上部への相対移行量は高P、低Pの両者で同様であった。 根圏のPSの存在は＋P植物において全てのP濃度で⁵⁹Feの吸収と移行を促進した。 低P植物の根のアポプラストの⁵⁹FeはPSにより減少した。 PSのFeキレート化と移行活性への効果は－Fe、＋Fe植物で示された。今後、他の穀物におけるPSへの応答は研究されるべきである。

　－Fe培地へのクエン酸とEDTAの添加は対照（500 μMP）区でも低P(50 μMP)条件でも⁵⁹Feの吸収と移行に影響しなかった。 しかし、クエン酸は低P植物の⁵⁹Feの相対移行率を対照区の植物より高めた。 クエン酸は低P、－Fe条件でFeの移行に関与することが示唆された。 低P、－Fe植物の導管液のFeの形態とクエン酸によるFeの相対移行率の上昇機構を解明すべきである。

　異なるP培地濃度で生育した＋Fe、－Fe植物を用いて、PS有る、無しの条件で　⁶⁵Znを投与した実験を行った。 培地の低P条件は植物のFe栄養に関わらず、対照区と比較して⁶⁵Znの吸収に影響しなかった。 それは、培地のP濃度とZn吸収が関係しないことを示唆した。

　しかし、低P状態は+Fe、－Fe 植物の⁶⁵Znの移行と相対移行率を抑制した。 ゆえに、P欠乏はZnの威光減少のために根のZnの高集積を誘導するかもしれない。 P欠による植物のZn移行の減少は報告されておらず、高P条件が地上部へのZn移行を減少させるという定説とは異なっている。 P欠における植物のP-Znの相互作用の機構を研究する必要がある。

　培地へのPSの添加は＋Feと－Fe植物の⁶⁵Zn吸収と移行に異なる影響を与えた。 ＋Fe植物において、⁶⁵Znの吸収と移行と根のアポプラズムの⁶⁵Znは培地のP濃度に関わらずPSにより高められた。 それらの値は－Feによって影響されなかった。 PSのZn吸収と移行に対する活性は植物のFe栄養状態により変化するかもしれない。 PSはFeを運ぶことが知られているけれども、Znを運ぶ機能についてはあまり報告されていない。 PSが＋Fe植物においてZn吸収を高める機構を解明する必要がある。 Pと他の微量必須元素の関係に関する更なる研究が必要である。